Оглавление Перейти на страницу

стр. 3

I. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ И ПРАКТИКА
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (КЛЕВЕРА КРАСНОГО)

А. С. Новоселова, М. Ю. Новоселов

Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени
В. Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук, Россия

Роль сортов клевера лугового с широкой нормой реакции на абиотические, биотические и антропогенные факторы среды, обеспечивающие наибольшую продуктивность агроценозов, в настоящее время сильно возросла. Однако экологическая приспосабливаемость в широком смысле слова, как способность генотипа к широкой норме реакции на комплекс условий, изучена довольно поверхностно и очень малы ее результаты (Кильчевский, Хотылева, 1997). В мировой же практике, как указывают В. В. Сюков и др. (2002), селекционерами Австралии, США, ЮАР и, особенно, CIMMYT, проведение параллельного испытания селекционного материала в нескольких точках позволило создать сорта, сочетающие высокий потенциал продуктивности с экологической пластичностью. В этой связи правильно ориентирует селекционеров А. А. Жученко (2001), что в странах с умеренным климатом и ограниченным вегетационным периодом селекционный материал целесообразно тестировать в географической селекционной сети, охватывающей широкий диапазон изменений почвенно-климатических и погодных условий.

В связи с непредсказуемостью погодных условий предстоящих вегетационных периодов важной задачей селекции является создание сортов клевера лугового географически и экологически дифференцированных, отличающихся высокой пластичностью и устойчивостью к стрессовым факторам. Как отмечает А. А. Жученко (2004), адаптивную систему селекции растений следует рассматривать в качестве наиболее реального и эффективного средства, использование которого позволит свести к минимуму неблагоприятные для сельского хозяйства последствия возможных изменений климата.

Наиболее перспективными в селекционных программах экологической направленности являются селекционные источники, обладающие эффектом «избежания», обеспечивающие создание адаптивных сортов, способных до наступления стрессовых воздействий среды обитания сформировать урожай или компенсировать его за счет укосности, т. е. раннеспелых сортов.

В настоящее время сорт определяет решение основных экологических и продукционных проблем в кормопроизводстве, обеспечивая устойчивую кормовую и семенную продуктивность по годам, экологически безопасное производство высокобелковых кормов при сохранении оптимальных экологических параметров окружающей среды. Однако реализованная урожайность сортов сельскохозяйственных культур составляет 20–30 % от потенциальной. Одной из главных причин, как утверждают А. В. Кильчевский и Л. В. Хотылева (1997), низкой реализации продуктивности сортов сельскохозяйственных культур, является слабая сбалансированность системы «организм — среда». Это приводит к снижению устойчивости сортов и ограничению реализации их потенциальной продуктивности.

Научные основы разработки и использования экологических методов селекции сельскохозяйственных растений в России связаны с именем академика Н. И. Вавилова. Впервые Н. И. Вавилов (1931) обозначил и поставил задачи перед ВНИИР и сельскохозяйственной наукой России о проведении планомерного и широкого сортоиспытания для установления границ возможного возделывания сортов и культур. Решение этих задач требовало использования, наряду с другими методами, и экологических. Н. И. Вавилов (1924, 1935) важной проблемой считал поиск экологических фонов для оценки исходного материала. Он полагал, что среда является мощным фактором отбора и что вопрос о фонах, на которых ведется селекция, имеет первостепенное значение (Вавилов, 1940).

В этой связи учеными ВНИИР по инициативе Н. И. Вавилова были проведены в широких масштабах географические посевы, которые дали научные материалы о характере изменчивости хозяйственно ценных признаков в различных экологических условиях. Были установлены признаки, существенно реагирующие на климатические изменения, такие как зимостойкость, засухоустойчивость, некоторые морфологические и другие, хотя эти признаки часто носили модификационный характер. Было установлено, что размах экологической пластичности пшеницы и других культур очень велик, и поэтому открываются широкие перспективы для селекционной работы. Н. И. Вавилов (1935) отмечал, что природа сортовых различий нуждается в дальнейших ис­следованиях, так как, по существу, мы еще мало знаем природу космополитизма и узкой специализации не только сортов, но даже целых культур.

Ученица Н. И. Вавилова и продолжательница его идей Е. Н. Синская (1933) первая определила «экологическую селекцию» и указала на ряд проблем экологической селекции многолетних кормовых трав. Это, прежде всего, необходимость предварительного экологического изучения исходного материала и типов среды.

Е. Н. Синская указывает на необходимость естественной индукции и искусственных лабораторных приемов не только для изучения изменчивости вегетационного периода растений, но и для определения признаков, экологически не безразличных к комплексу условий для выявления соотношения в развитии отдельных органов, изменчивости, качества продукции, продуктивности зеленой массы, что особенно важно для многолетних трав, в том числе и для клевера лугового. Е. Н. Синская считала, что при этих исследованиях нет необходимости выявлять влияние отдельных факторов на развитие растений, а необходимо только показать, как могут выявляться различия между экотипами при развитии их в различных условиях среды. Много внимания Е. Н. Синская уделяла экологическим методам, в частности размещению растений в «крайних» условиях существования для «разоблачения» ложной гомозиготности, для выявления раннее незамеченных, но существовавших в популяциях морфобиологических типов и отдельных признаков.

В практической работе селекционеров нашей страны широко используются положения, содержащиеся в работах Е. Н. Синской (1948, 1960), для популяций высших растений. Однако для более широкого использования разработок Е. Н. Синской в селекционной практике нужны генетико-методологические разработки, которые дадут в распоряжение селекционеров эффективные приемы и методы экологической селекции.

Важным постулатом знаний по экологии растений являются сведения о критических периодах жизни растений. Критический период — это короткий промежуток роста и развития онтогенеза растений. Для каждого вида и сорта лимитирующее действие факторов внешней среды на величину урожая специфично: критические периоды могут относиться к разным стадиям онтогенеза растений. Лимитирующие факторы, например, у клевера лугового в фазу полного цветения позднеспелых сортов, когда выпадают в избыточном количестве осадки, то урожай семян будет низким, несмотря на то, что в течение остального вегетационного периода осадки будут выпадать в норме. В селекции клевера лугового этот фактор, частично, снимается созданием раннеспелых сортов, позволяющих за счет более раннего цветения «избежать» отрицательного действия дождей на генеративную фазу развития клевера.

В научной литературе имеется достаточное количество сведений, основанных на экспериментальных фактах требования многолетних бобовых трав к почве, водному режиму, температуре, освещению. В се­лекционной практике с клевером необходимо четкое понимание, как, при прочих равных условиях, изменяется урожайность кормовой массы и семян в связи с изменением конкретного фактора, в каких величинах выражаются оптимум и пределы фактора среды.

В селекционной практике разнообразные экологические факторы подразделяют на климатические, почвенно-грунтовые, топографические, биотические и антропогенные. Первые три, объединяемые в группу абиотических факторов, являются основными для среды обитания (Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Научные разработки Е. Н. Синской по экологической селекции нашли подтверждение ее последователями в ВИРе (Н. А. Мухиной, З. П. Шутовой, Н. Г. Хорошайлова и др.) и в других научных учреждениях (ВНИИ кормов — А. С. Новоселовой, Р. Г. Писковацкой; Белорусском НИИ земледелия — А. Л. Семеновым, И. С. Власовой, В. И. Бушуевой: НИИСХ Северо-Востока — М. И. Тумасовой, М. Н. Грипась, Е. В. Никифоровой; СибНИИ кормов — Р. И. Полюдиной и др.), создавшими новый исходный материал для сортов-популяций на основе экологической селекции.

В настоящее время для теоретического обоснования и эффективного ведения практики экологической селекции научной основой являются генетические разработки и труды таких ученых, как Н. П. Дубинина, Я. П. Глембовского «Генетика популяций и селекция растений (1976), А. А. Жученко «Экологическая генетика культурных растений (1980), А. В. Кильчевского, Л. И. Хотылевой «Экологическая селекция растений» (1985, 1987) и др.

Исследования по экологической генетике раскрывают генетическую природу адаптивных реакций, формирующихся на разных уровнях (видовом, популяционном, клеточном, молекулярном и др.).

Исследования по экологической генетике весьма многогранны, но, прежде всего, эти исследования являются основой экологической селекции, где одно из главных направлений — сочетание в сортах и гибридах высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам (Жученко, 1980).

Экологическая генетика большое внимание уделяет биологизации и экологизации интенсификационных процессов (Жученко, Урсул, 1983). Ведущая роль здесь принадлежит экологической устойчивости селекционных растений. Повышение ее возможности за счет использования генетического полиморфизма популяции, макро- и микрорайонирования.

Среди проблем экологической селекции особенно большое значение имеет теоретическое обоснование создания специализированных сортов со специфической адаптивностью.

Метод оценки эколого-генетических параметров, генотипов и популяций, разработанный и предложенный А. В. Кильчевским и Л. В. Хотылевой (1985, 1989), для использования в селекционной практике дал действенный параметр для развития методов экологической селекции. Данный метод позволяет выявить индивидуальную реакцию генотипов на среду, отобрать генотипы, сочетающие высокую продуктивность и средовую устойчивость, определить наследуемость стабильной устойчивости генотипов к действию стрессовых факторов среды.

Обобщая генетические исследования, А. А. Жученко (1980, 1988, 2000), А. В. Кильчевский, Я. В. Хотылева (1997) и др. заключают, что экологизация селекции растений является объективной потребностью селекционной теории и практики в связи с изменением основных приоритетов сельскохозяйственного производства: высокая продуктивность и устойчивость агроценозов к абиотическим и биотическим стрессам, ресурсо- и энергоэффективность, высокое и экологически безопасное качество продукции.

Задачи экологизации селекции весьма обширны и требуют прак­тически нового переосмысления традиционных методов селекции (от­даленная гибридизация, полиплоидия, гетерозис, мутагенез и др.) и выработки стратегии и тактики проведения селекционного процесса с наибольшей эффективностью. Для этого А. В. Кильчевский (1997) предлагает внести коррективы в представления о сорте растений.

С позиций экологической генетики сорт является в широком смысле результатом взаимодействия генотип-среда, т. к. он обеспечивает преимущество перед другими сортами только в определенной эконише, которая может характеризоваться сочетанием природно-климати­ческих условий определенного региона, уровнем энергетического вкла­да в технологию возделывания, особенностями агротехники и др. В связи с этим знание особенностей экониши сорта — основа при разработке модели (идиотипа) и создании сорта в процессе селекции.

Селекционный процесс практически всегда носит экологический характер, т. к. каждый этап селекции протекает в определенных средовых условиях и обеспечивает приспособленность отобранных генотипов к этим условиям. Каковы же основные направления повышения эффективности селекции путем ее экологизации?

Прежде всего, следует указать на совпадение направлений естественного и искусственного отбора, а также о последствиях искусствен­ного отбора для приспособленности селектируемых популяций. Н. И. Вавилов (1937) определил селекцию как эволюцию, направляемую волей человека. Если направления искусственного и естественного отбора не совпадают, то естественный отбор способен в процессе длительного репродуцирования сорта изменить сортовую популяцию в нежелательном направлении. Такое явление имеет место в семеноводстве (в особенности перекрестников) при репродуцировании сорта в условиях, резко отличающихся от тех, в которых он создавался. Условия для отбора позволяют решить важную для селекционера задачу — совпадение направлений естественного и искусственного отбора. Естественный отбор в прямой (элиминация неприспособленных генотипов) или кос­венной (изменение рангов генотипов в популяции) форме может помочь (или помешать) выполнению селекционной задачи (Кильчевский, Хотылева, 1997).

Естественный отбор протекает в двух формах: движущийся и стабилизирующий (Шмальгаузен, 1968, 1983), Движущая форма перестраивает систему адаптации организма, стабилизирующая создает новые механизмы индивидуального развития, новый генный баланс. А. В. Кильчевский, Я. В. Хотылева (1989) обобщили литературные данные по основным отличительным особенностям этих форм отбора. Главный вывод заключается в принципиальной разнице между естественным и искусственным отбором по направлению, относительной роли основных форм, действию на систему генетического гомеостаза популяции и конечному результату. При проведении искусственного отбора преобладающей формой является движущая, стабилизирующая имеет место при сопутствующем действии естественного отбора, что, в итоге, приводит к нарушению системы генетического гомеостаза, дестабилизации онтогенеза, частичной утрате приспособленности. Дестабилизирующая роль искусственного отбора подтверждена в работах I. M. Lerner (1954), Д. К. Беляева (1974, 1981), Л. З. Кайданова (1981, 1982). Отбор в высокопродуктивной среде в сторону увеличения значения признака приводит к большей средовой чувствительности селекционного материала. Это положение находит подтверждение в селекционной практике, так как современные сорта интенсивного типа в ряде случаев отличаются большей средовой вариабельностью (Неттевич и др., 1985, Коваль, 1985). Отсюда вытекает необходимость контроля экологической стабильности признаков в селекционном процессе (цит. Кильчевский, Хотылева, 1997).

В модели сорта часто закладывается продуктивность, труднодостижимая при современных экономических условиях в большинстве хозяйств региона. Эта «опережающая» селекция приводит к резкому разрыву между урожайностью при оценке ее максимально возможных значений в ГСИ и реальной урожайностью в производстве (оазисный эффект, по А. А. Жученко, 1980). Поэтому необходима ориентация не на потенциальную, а на реальную продуктивность.

В связи с тем, что селекционный процесс разорван во времени (сорт создается 10–12 и более лет) и в пространстве (селекцентр, пункты ЭСИ, ГСИ). Каждая среда для оценки генотипов на этапах селекции уникальна по сочетанию погодно-климатических и агротехнических факторов. Ошибка в выборе среды в одном из последовательных звеньев селекционного процесса может привести к варьированию генетической изменчивости в селектируемой популяции в нежелательном направлении и практически свести на нет усилия селекционера. В связи с этим среда на любом этапе селекции должна моделировать почвенно-климатические и агротехнические условия региона, где предполагается возделывать сорт, что позволит реализовать принцип экологической направленности селекции (Кильчевский, Хотылева, 1997).

В заключение А. В. Кильчевский считает, что с учетом генетических разработок экологическая организация селекционного процесса должна быть основана на следующих принципах:

1. Создание идиотипа — модели сорта на основе анализа почвенно-климатических и агротехнических условий будущей экониши. Определение генетической структуры сорта (уровень гетерозиготности и гетерогенности).

2. Выбор исходного материала в генетической коллекции, создание генетической изменчивости традиционными (гибридизация, мутагенез и др.) методами.

3. Оценка продуктивности и экологической стабильности генотипов в селектируемой популяции на различных этапах селекционного процесса. Отбор на сочетание продуктивности и стабильности в одном генотипе.

4. Создание единой стратегии сред на всех этапах селекции с ориентацией на конечные условия (эконишу сорта), оценка параметров фона (типичность, дифференцирующая и предсказующая способность) на каждом этапе, реализация принципа экологической целенаправленности.

 Оптимизация работы малого и большого информационных каналов в селекции, снятие информационных помех, связанных взаимодействием генотип — среда, использование единых сортов-индикаторов среды во всех совокупностях сред для оценки их типичности, коррекция интенсивности отбора.

 Использование механизмов естественного отбора в прямой (элиминация неприспособленных генотипов) и косвенной (смена рангов генотипов в популяции) форме, совпадение действия естественного и искусственного отбора.

 Сохранение адаптивного потенциала сорта в процессе семеноводства в результате правильного выбора условий репродуцирования и поддержания оптимальной структуры сортовой популяции.

Взаимодействие генотипа и среды на популяционном уровне выражается в изменении группы генотипов «подставляемых» средой под действие отбора в качестве лучших. В этом случае целесообразно использовать единые биологические индикаторы — сорта-тесторы, которые могут служить свидетельством наличия или отсутствия помех в информационном канале.

Как считают В. Ф. Пивоваров и Е. Г. Добруцкая (2000), метод оценки взаимодействия генотипа и среды при селекции овощных культур на первых этапах для дифференциации генотипов и отбора из гетерогенных популяций необходимы анализирующие фоны, на этих же этапах необходимо использовать высокопродуктивные среды для отбора на высокую потенциальную продуктивность. Использование нескольких сред, включая условия отбора в селекцентре, дает возможность получать информацию о стабильности продуктивности. По мнению авторов, на дальнейших этапах селекции необходимо выбирать типичные среды.

Оглавление Перейти на страницу

стр. 3