Оглавление Перейти на страницу

стр. 14

Создание на основе химического мутагенеза раннеспелых адаптивных источников, обеспечивающих «избежание» наступления стрессовых ситуаций в сортах клевера нового поколения

Генетический потенциал сорта является реальным фактором повышения продуктивности и стабильности экологической системы фитоценоза кормовых растений. При создании сортов клевера нового поколения в наших исследованиях основное внимание было сосредоточено на получении генотипов с новыми биологическими и хозяйственно ценными качествами и свойствами за счет использования достижений современной генетической науки, позволяющих изменять, создавать новые и совершенствовать генотипы растений клевера методами химического мутагенеза.

Первенство в открытии большинства известных в настоящее время химических мутагенов (формальдегид, уретан, этиленимин, окись этилена, диэтилсульфат, диметилсульфат и др.) принадлежат российским исследователям (Рапопорт, 1946; 1948; 1966; 3оз, 1966; Хвостова, 1966 и многие другие).

В Институте химической физики АН СССР была установлена высокая мутагенная активность более 20 химических соединений, среди них выявлены сверхмощные мутагены (супермутагены), вызывающие большое количество наследственных изменений у растений и животных. С генетической точки зрения этот эффект состоит в том, что супермутагены являются источником введения в молекулу ДНК таких радикалов как метил (СН₃), этил (С₂Н₅) и др. (Рапопорт, 1998). Эти мутагены вызывают, наряду с точковыми мутациями, появление перестроек хромосом.

В настоящее время получены практические результаты эффективного использования мутагенов селекции ряда сельскохозяйственных культур. Создано более 30 новых сортов, в основном самоопылителей.

Использование химического мутагенеза на клевере луговом, как показал обзор литературы, практически не изучено. Работы А. С. Новоселовой (1972), В. М. Бурдиной (1975) и О. И. Мацкива (1982) показывают высокую его эффективность, но носят чисто прикладной характер. Коренные методические вопросы применения этого метода (концентрации, отбор, сохранение мутантных форм и другие) остаются практически неизученными. Поэтому использование химических мутагенов для создания исходного селекционного материала клевера лугового является важным направлением селекционной работы с этой ценной кормовой культурой.

В качестве исходного материала были использованы семена двух сортов клевера раннеспелого ВИК 7 и позднеспелого ВНИИЛ 4586, которые были обработаны химическими мутагенами разных концентраций: НММ 0,03 %; 0,025; 0,015; 0,01 %; ДМС 0,07 %; 0,05; 0,03; 0,02; ЭИ 0,025 %; 0,02; 0,01; 0,005 %.

В наших исследованиях отбор проводили в М₂ поколении по качественным и количественным показателям. Для отбора по количественным показателям использовали селекционные признаки, имеющие положительную корреляционную связь с продуктивностью растения: количество стеблей r = 0,57; зеленая масса одного стебля r = 0,56; высота растения r = 0,51; количество головок на растении r = 0,60. Отбор по количественным показателям осложняется высокой изменчивостью этих признаков в исходных популяциях сортов ВИК 7 и ВНИИЛ 4586: зеленая масса растения V = 36–63 %, количество стеблей V = 39–65 %, количество головок V = 31–69 %. Наиболее стабильным является высота растения V = 12–14 %. Исходя из этого, отбор измененных форм растений по показателю продуктивности, возможен только после определения степени естественного варьирования селекционных признаков, определяющих продуктивность в исходных сортах, популяциях непосредственно перед отбором. Критерием величины естественного варьирования количественных признаков у сортов ВИК 7 и ВНИИЛ 458б, является величина, равная трем стандартным отклонениям, так как встречаемость в популяции растений, которые превосходят этот уровень по отдельным признакам, не превышает 1,8 %.

В наших исследованиях отборы перспективных мутантных генотипов проводили по количественным показателям на основе тестовых данных. Тестовые данные представляют собой ряд признаков (число стеблей и головок, высота растения, масса растения), по которым определены границы варьирования их в популяции. Границы варьирования признаков по годам в различных почвенно-климатических условиях оцениваются с помощью доверительных интервалов на 99%-ном уровне значимости. Сущность этой оценки заключается в том, что отбирают только те растения, которые превосходят максимальное значение доверительного интервала в лучший для развития клевера год.

Если рассматривать положение этих показателей на кривой нормального распределения (рис. 4), то они лежат за пределами + 3 S, то есть проводят отбор растений, которые выходят за 99%-ный уровень значимости в положительную сторону по этим признакам. При этом методе уменьшается количество отбираемого материала и увеличивается вероятность того, что показатели количественных характеристик образца обусловлены не только модификационной изменчивостью, но и генетическими перестройками, вызываемыми химическими мутагенами.

Для сорта ВИК 7 были использованы следующие тестовые показатели: число стеблей > 43; число головок > 154; высота растения > 103 см; масса растения > 909 г. Всего по этим показателям отобрано 12 растений.

Рис. 4. Учет естественного варьирования признаков в исходных популяциях для отбора мутантных генотипов по количественным признакам

На основе фенологических наблюдений отобрано 10 раннеспелых форм растений. Растения, отобранные из сорта ВИК 7, были на 19–24 дня более раннеспелыми, чем контроль, а растения, отобранные из сорта ВНИИЛ 4586 — на 34–38 дней.

При анализе мутантных форм по качественным показателям в питомнике М₂ выделено три растения с измененной окраской головок. Головки этих растений имели интенсивную белую окраску. Одним из наиболее интересных качественных изменений, выявленных в питомнике М₂, был признак многоголовчатости соцветий. Как показали наблюдения, признак многоголовчатости соцветий может быть связан с фасциацией стебля или не связан с данным явлением.

Всего в питомнике М₂ выделено 20 форм растений с многоголовчатостью соцветий. Данные, полученные при изучении наследуемости признака многоголовчатости, показали, что этот признак у потомства растений, полученных от свободного переопыления в поле, наследуется на 30–40 %, а у потомства от скрещиваний между многоголовчатыми мутантными формами — на 62 %. Высокие показатели наследуемости позволяют считать возможным практическое использование этих мутантных форм.

Здесь же были выделены мутантные растения с листовыми пластинками от 4 до 7.

Оглавление Перейти на страницу

стр. 14