Оглавление Перейти на страницу

стр. 94

Создание форм клевера лугового с повышенной устойчивостью к почвенной кислотности

Создание форм и сортов кормовых бобовых культур, в частности клевера лугового, способных в условиях повышенной почвенной кислотности давать высокие урожаи, а также способствовать восстановлению и повышению эффективного плодородия почв, неблагоприятных в мелиоративном отношении, является весьма актуальным для сельского хозяйства.

Одним из важных факторов токсического действия кислых почв является подвижный алюминий, причем его содержание в почве определяется, прежде всего, реакцией среды. Так, при рН 4,0 содержится в среднем 9–10 мг подвижного алюминия на 100 г почвы, а при рН 4,9-5,0 — около 1 мг (Козловский и др., 1983).

Токсическое действие ионов алюминия А1³⁺ на растения проявляется с момента прорастания семян: период прорастания удлиняется, значительная часть семян погибает. Действие избытка А1³⁺ отражается, прежде всего, на корневой системе, корни почти не растут в длину и желтеют (Климашевский, Малышева, 1977).

Аналогичные данные были получены нами при оценке in vitro в жестких селективных условиях (рН 2,6–3,2 и 500 мг А1³⁺ на 1 литр жидкой среды в песчаной культуре) более 10 тысяч генотипов 15 сортообразцов клевера лугового. Было показано, что частота встречаемости устойчивых генотипов в популяциях варьирует от 0 до 0,4 %, при этом устойчивые генотипы были обнаружены только у трех из 15-ти сортообразцов (Агафодорова, Солодкая и др., 2005).

При оценке in vitro устойчивости проростков клевера лугового к А1³⁺ и низкому значению рН среды было установлено, что величина токсического действия этих факторов зависит от концентрации ионов алюминия и длительности их воздействия на прорастающие семена, а также от генотипических особенностей исходных образцов. Так, на
3-й–4-й день культивирования на агаризованной среде В₅ с 50 и 100 мг/л А1³⁺ часть семян (6,7 и 13,3 % соответственно) начинала формировать корешки. Однако к 30-му дню более половины из них при 50 мг/л и 80 % при 100 мг/л погибли. Сформировавшиеся к 45-му дню культивирования на селективной среде проростки обоих вариантов различались по степени формирования корневой системы и жизнеспособности. Проростки с корнями не менее одного сантиметра и зелеными семядольными листочками через 10–14 дней после пересадки на агаризованную среду В₅ без добавления алюминия формировали нормально развитые растения. Причем длина образовавшихся корней варьировала от 6 до 27 см, а их масса увеличивалась в 5–30 раз в зависимости от генотипа. В среднем две трети остальных проростков с семядольными листочками, имеющими некрозы, и слабо развитыми корешками даже после пересадки на среду без А1³⁺ погибли. Третья часть проростков развивалась слабо, и только после двух пассажей на средах без селективного фактора токсическое последействие ионов алюминия и низкой рН среды было нейтрализовано и формировались нормально развитые проростки, а затем растения с зелеными листочками и корнями 2–5 см длины.

Во время культивирования F₁ клонов клевера лугового, прошедших однократный отбор на селективных средах, по сравнению с исходным образцом при 50 мг/л А1³⁺ в 2–3 раза и при 100 мг/л А1³⁺ в 2–2,5 раза увеличивалась частота устойчивых к ионам алюминия генотипов. При этом количество погибших растений у исходного образца (Трио) составляло при концентрациях в среде алюминия 50 и 100 мг/л 44,0 и 73,3 % соответственно. Тогда как у опытных образцов соответственно погибло от 6,7 до 20,0 % и в 1,5–2,5 раза чаще проростки к 30-му дню культивирования формировали боковые корешки.

Сравнительное изучение в вегетационном опыте устойчивости F₁ и F₂ растений-регенерантов клевера лугового, прошедших предварительный отбор в культуре in vitro, к действию токсических факторов почв с повышенной кислотностью (рН 4,2, содержание обменного А1³⁺ 15 мг/100 г сухой почвы) показало, что приживаемость растений-регенерантов клевера лугового в опытных вариантах была выше и составляла 98–100 %, а в контрольных (почва с нормальной кислотностью) — 82–91 %. Наибольшая гибель (18–26 %) наблюдалась к 30-му дню вегетации на почве с повышенной кислотностью у растений клонов клевера лугового, не прошедших предварительный отбор в культуре in vitro (контроль), тогда как у отселектированных растений величина погибших растений не превышала 5 %. После первого скашивания в фазу цветения число отрастающих растений на почве с повышенной кислотностью было наибольшим у растений клона Т₂ (из Трио) (91 %). После второго скашивания к 86-му дню вегетации все растения погибли.

В растениях клевера лугового, выращиваемых на почвах с низкой рН (4,6) и высоким содержанием подвижного алюминия (15 мг на 100 г сухой почвы) существенно изменялось содержание свободного пролина, как в листьях, так и в корнях (табл. 7).

В листьях растений-регенерантов всех клонов клевера лугового наблюдалось двукратное снижение содержания свободного пролина по сравнению с растениями, выращиваемыми на обычной почве (контроль). Однако в корнях у двух из трех клонов (Т₂ и К₃) содержание свободного пролина осталось без изменений, тогда как в корнях растений опытного варианта клона К₅ его содержание уменьшилось почти в 4 раза.

7. Влияние кислотности почвы на содержание свободного пролина
в листьях и корнях различных клонов клевера лугового

Низкая кислотность почвы оказала угнетающее действие на развитие растений и, как следствие, на сбор сухой массы (табл. 8). Исключение составляют растения клона К₅ , где при оценке в вегетационном опыте было отмечено существенное увеличение сухой надземной массы на 32,2 % по сравнению с контролем. Сухая масса растений двух других клонов снижалась на 21,5 и 22,3 %. Наибольшее снижение сухой массы корней отмечалось у растений клона К₅ (47,7 %). У двух других клонов этот показатель составлял 17,9 и 20,5 %.

8. Влияние кислотности почвы на сбор сухой надземной массы и корней различных клонов клевера лугового

Во ВНИИ кормов проведено сравнительное изучение кислотоустойчивости растений клевера лугового клонов Р₀ и семенного потомства F₁ в полевых условиях на почвах, контрастных по кислотности и содержанию обменного алюминия. Опытные растения клонов Т₂, 292 (Трио) были получены из морфогенных каллусных культур, выдерживающих концентрацию трехвалентного алюминия в количестве 100 мг/л агаризованной среды В₅ Гамборга при рН 3,2. Семенное потомство F₁ кислотоустойчивого клона К₇ превышало почти в 2 раза по устойчивости исходный образец К (Кретуновский) при оценке в культуре in vitro. В качестве контроля использовали сорт ВИК 7 (стандарт), сорт Трио и раннеспелый сортообразец Кретуновский, полученные из Фаленской селекционной станции и характеризующиеся низкой устойчивостью  кислотности почвы (табл. 9, 10, 11).

Оглавление Перейти на страницу

стр. 94