КРАСНОКЛЕВЕРНЫЙ ДИТИЛЕНХОЗ
Н. М. Пуца
Всероссийский научно-исследовательский институт
кормов имени
В. Р. Вильямса Российской академии
сельскохозяйственных наук, Россия
Клевер луговой Trifolium prаtense L. является одной из ценнейших
кормовых культур. Однако эта культура поражается и повреждается многими
вредителями и болезнями, в том числе и фитонематодами. Среди фитогельминтов
опасность этой культуре представляет стеблевая нематода, или дитиленх Ditylenchus dipsaci Kiihn, вызывающая болезнь
дитиленхоз.
Существующие в настоящее время агротехнические и
химические меры борьбы со стеблевой нематодой не обеспечивают надежной защиты
клевера от дитиленхоза. Эффективным и перспективным методом борьбы с этим
заболеванием за рубежом считается применение нематодоустойчивых сортов клевера.
В нашей стране в середине 80-х годов прошлого века по
инициативе ВНИИ кормов (Новоселова, 1966) в планы научно-исследователь-ских
работ по селекционной тематике клевера лугового были также поставлены вопросы
по изучению дитиленхоза этой культуры.
В европейских странах, где дитиленхоз является бичом
клевера лугового, Англия, Дания и Швеция посредством использования в клеверосеянии
нематодоустойчивых сортов решили проблему защиты от этого паразита
иммунно-селекционным путем.
Стеблевая нематода выявляется более чем на 500
культурных и дикорастущих растений. Популяции нематод, выделенные из различных
видов растений, хотя морфологически и не различаются между собой, выбирают
постоянных растения-хозяев. По пищевой специализации у этого вида выделено
свыше 20 биологических рас: красноклеверная, люцерновая, белоклеверная,
бобовая, ржаная, овсяная, картофельная, свекловичная и другие.
Стеблевые нематоды — стройные черви, тело которых
сужено к передним и задним концам. Животные раздельнополые, с признаками
диморфизма. Самки несколько крупнее самцов длина соответственно 0,96–1,4 и 0,74–0,84
мм.
Стеблевая нематода клевера лугового — эндопаразит,
поражает, как правило, надземные органы растений. В корни клевера нематода
проникает, но там не размножается. Почва для этих нематод является лишь стацией
переживания.
При положительной температуре и большой влажности
дитиленхи внедряются в растение на протяжении всего периода вегетации. Клевер
луговой наиболее подвержен инвазии в стадии всходов. Эту биологическую
особенность полезно использовать при создании искусственных инвазионных фонов,
инокуляции равномерной инвазионной нагрузкой при лабораторном и
лабораторно-полевом методах оценки нематодоустойчивости сортов и др. (Пуца,
1983).
В молодые растения стеблевые нематоды проникают в
любом месте, а во взрослые — через точки роста.
В ткани «хозяина» самки откладывают относительно
крупные удлиненно-бобовидные яйца. Длина яиц в 2–3 раза превышает диаметр тела
взрослой самки. Одна особь может отложить более сотни яиц.
Личинки из яиц появляются через 5–5,5 дней. У
дитиленхов различаются четыре личиночные стадии, при этом первая личиночная стадия
проходит в яйце.
Скорость развития нематод зависит от внешних условий.
При температуре 15 °С от момента откладки яиц до последней личиночной стадии
проходит 19–23 дня. Живут стеблевые нематоды более года (Парамонов, 1970).
Для этих паразитов характерна высокая
жизнеспособность. Высокой выживаемости дитиленхов способствует анабиоз, в
который они впадают при высыхании, неблагоприятных температурах или под
воздействием химических факторов. Благодаря анабиозу красноклеверная раса
стеблевой нематоды в воздушно-сухом состоянии сохраняет жизнеспособность до 20
и более лет(Bingefors, 1957; Пуца, 1982). В анабиозе
дитиленхи легко переносят многочасовое замораживание в криостате (до – 40 °С) и
пятиминутное воздействие жидкого азота (– 496 °С). Дольше всех сохраняют
жизнеспособность личинки последнего, четвертого возраста. Они не погибают даже
в пищеварительном тракте крупного рогатого скота, свиней и лошадей.
У пораженного дитиленхозом клевера лугового
проявляются характерные фенотипические признаки стеблевой болезни, или дитиленхоз.
Растения на нематодную инвазию реагируют быстро. У всходов обычно «опухает»
верхняя часть подсемядольного колена, а также черешок одиночного листа. У
первого и последующих настоящих листьев помимо утолщенных черешков сильно
гофрируются пластинки листьев. Нередко такие чахлые листья и все растение
погибают на своем раннем этапе развития. При поражении более возрастного (старого)
клевера стебли у основания утолщаются, новые побеги сильно отстают в росте.
Утолщаться могут даже апикальные части стеблей и цветоносы. Междоузлия
пораженных побегов укорочены, и часто они напоминают мутовки. Соцветия на таких
побегах либо вовсе не развиваются, либо слабо развиты. В 1 г сырых стеблей дитиленхозного
клевера насчитывается 7 тыс. и более дитиленхов всех возрастов.
Болезнь прогрессирует до тех пор, пока не погибнет все
восприимчивое растение. В поле, на травостое клевера на месте погибших растений
появляются сорняки. Дитиленхозный очаг на посеве клевера второго года жизни
заметен в виде плешин различной формы.
Очаги дитиленхоза на посевах клевера легче всего
обнаружить через 3–4 недели после первого укоса. Крупные же очаги хорошо заметны
при ранневесеннем отрастании.
Дитиленхоз сильно снижает урожайность зеленой и сухой
массы клевера лугового. Потери урожайности возрастают с возрастом растений.
Учеты, проведенные нами, показали, что потери в сумме двух укосов восприимчивых
сортов Московский 1 и Гибридный позднеспелый на втором году пользования
превышали 90 %, тогда как на первом году они составили не более 30 %.
Закономерно снижается семенная продуктивность и посевные качества семян.
Недобор семян составил 54,8 %, энергия прорастания и масса 1000 семян была
ниже, чем в контроле на 17 %.
Стеблевые нематоды — гигрофильные животные. Они
активны лишь при наличии высокой влажности.
Самостоятельно дитиленхи способны передвигаться на
расстояние 1–2 м. На их скорость влияет множество факторов: тип и механический
состав почвы, размер пор, аэрация, градиент влажности и другие. На большие
расстояния стеблевые нематоды распространяются пассивно: ветром, с почвой,
сельскохозяйственным транспортом и орудиями труда, животными и человеком, а
также с семенным материалом.
Во ВНИИ кормов селекционеры были обеспокоены возможностью
попадания красноклеверной нематоды в селекционные питомники. По этой причине
почти 5-летние эксперименты мы проводили на базе Института гельминтологии в
опытном хозяйстве «Курилово».
Для такого опасения были серьезные основания. Так, в
полевом опыте по изучению ракоустойчивости клевера лугового немецкой селекции
на иммунологическом питомнике ВНИИ кормов были обнаружены дитиленхозные
растения, которые, разумеется, были уничтожены.
Ни в каком варианте опытов с этой культурой больше
дитиленхоза обнаружено не было. Мы полагаем, что дитиленхи попали на питомник с
семенным материалом.
На полевом дитиленхозном фоне в хозяйстве «Курилово»
мы получили семена 2-поколений сорта Гибридный позднеспелый, которые были
собраны с растения второго года жизни, вегетирующего в природном очаге
стеблевой нематоды (Дмитровский р-н Московской области). Это послужило началом
создания образца К-1, обладающего повышенной нематодоустойчивостью.
Различия в показателе индекса
устойчивости (ИУ) образца К-1 по сравнению с контролем (родительская форма) был
в пользу первого, соответственно 21,3 % и 9,1 %. При двукратном отборе в
аналогичном опыте ИУ составил соответственно 27,7 % и 9,7 %.
Размещение исследуемых
сортообразцов при изучении нематодоустойчивости в полевых условиях нами
проводилось последовательно, в четырехкратной повторности, а не
рендомизировано. Следует заметить, что закономерность лучшего образца, если и
не проявляется в полной мере, то получена тенденция к созданию новых
селекционных источников на основе метода отбора.
